[100条生态学笔记] 传染病的种群生物学（第一部分）

成都律师贺博士

最近，Nature评选出了生态学领域必读的100篇研究论文，其推荐的论文时间跨度上百年，（1858年-1990年），所推荐的文章都出自达尔文、麦克阿瑟、奥多姆等生态学领域百年来的顶尖科学家，而论文涵盖的内容也的确堪称经典。
​于是我萌生了一个想法，希望能够把这100篇论文用中文的方式，介绍给更多的人，希望能让更多的人了解生态学家都在做什么，生态学是什么。
所以这是第23篇，这篇文章是1979年8月2日发表于《自然》杂志上的一篇综述文章，题为“传染病的人口生物学：第一部分”，作者为Roy M. Anderson和Robert M. May。文章提出，如果将宿主人口视为一个动态变量（而不是传统假设的常数），就能更广泛地理解传染病的人口生物学。本文为第一部分发展了数学模型，展示了实验室数据的适应性，并用于探索传输参数之间的进化关系。第二部分是另一篇论文，扩展模型以包括间接传播的感染，并考虑传染病的一般影响。
各位同学，实在对不住，最近上课啊啥的事情比较多，这个系列更新比较慢，不过我会尽快尽快尽快，谢谢大家（鞠躬）~
<hr/>引言

任何当代生态学教科书都至少有一章专门讨论捕食者-被捕食者的相互作用。讨论通常包括野外和实验室的观察以及简单的数学模型，并强调了猎物和捕食者种群的密度是如何通过它们的相互作用来调节的。
然而，在自然群落中，越来越多的证据表明，寄生虫（广义上包括病毒、细菌、原生动物、蠕虫和节肢动物）在限制植物和动物种群的增长方面可能起着类似或至少是补充的作用，即捕食者或资源限制。孢子虫寄生虫 Adelina 大幅降低了面粉甲虫 Tribolium casteneum 的种群密度 ， 并在某些情况下扭转了它与 T. confusum 竞争 的结果 ， 外寄生水螨 Hydryphantes tenuabilis 影响水生昆虫 Hydrometra myrae 种群动态的方式的研究。
各种研究表明，传染病在野生哺乳动物种群中作为死亡因素的重要性，而且在鸟类种群中也可能是主要的死亡因素。例如，在北美的大角羊中，主要的死亡原因可能是肺蠕虫原圆线虫和的感染，它们使宿主容易受到引起肺炎的病原体的感染。在大范围内，非洲大多数偶蹄动物物种的地理分布在很大程度上是由发生在 19 世纪末的牛瘟大流行决定的；相关猜测也被数值模拟证实，牛瘟对角马的数量水平有很大的影响。已有研究都认为传染病是其宿主种群的调节器。
更广泛地说，病毒、细菌、原生动物或蠕虫感染的致病性与宿主的营养状态之间的相互作用，可能对自然种群的密度依赖性调节有重要贡献，其中寄生虫极大地放大了低营养水平的影响。这类现象在很大程度上造成了不同年龄个体的生存概率之间的巨大差异。也有研究指出，人类历史的许多更 广泛的模式可以从人与其疾病之间不断发展的关系来解释。
虽然确实有大量数学上复杂的文献涉及许多种类的寄生虫 感染的传播动态，但这些文献几乎总是假设宿主种群具有 某种恒定的值，然后试图回答这样的问题:感染能否在种群中 稳定维持？它是地方性的还是流行性的？当传入曾经未感染的人群时， 感染的时间进程（就易感人群、受感染者和康复个体而言）是 怎样的？宿主总人口数实际上是恒定的这一假设源于医学界对 人类疾病的研究历史（主要是在发达国家），在这些国家，人口密度通常在与大多数疾病的病理相适应的时间尺度上大致保持恒定。另一方面，在生态学和寄生虫学文献中，最近关 注的是宿主-寄生虫关联的种群动态，特别强调原生动物、蠕虫和节肢动物寄生虫可以抑制其宿主种群的自然增长率的方式我们的综述旨在将这些医学和生态学线索交织在一起，集中在寄生虫感染可以影响其宿主种群的增长率的方式。
我们的研究将分为两部分发表，这是第一部分，首先对各种感染性生物及其相关生命周期进行了调查。然后，我们展示了一个非常简 单的动态模型如何能够为实验室小鼠种群中的一系列经典感 染实验提供非常详细的解释。这一成功给了我们信心，使我们能够进入没有良好数据支持的领域，接下来我们将讨论在自然种群中具有直接生命周期的微寄生虫感染;特别关注传 播参数之间的进化关系、决定宿主种群内疾病行为模式的因素以及获得性免疫的种群后果。
在第二部分中，我们首先讨论在自然种群中具有直接生命周期的大型寄生虫感染。然后简要指出具有间接生命周期的寄生虫的延伸，重点是生态学的一般进化趋势的方式。最后，我们调查了可以在宿主种群的感染水平中产生循环模式或多个稳定状态的主要机制。
<hr/>致病因素的多样性

通过使用“寄生虫感染”一词来包括美国疾病控制中心清单上的所有生物——病毒、细菌、原生动物、蠕虫和节肢动物，我们包括了生命形式和相关种群参数的极大多样性。不过，广义上可分为两类：
微寄生虫（Microparasites ） （主要是一些肉眼看不见的微生物，比如：细菌、原生动物，和病毒）的特点是体积小，世代时间短，在宿主内直接繁殖的比率极高，而且在那些在最初的攻击中幸存下来的宿主中，有诱导对再次感染产生免疫的倾向。感染的持续时间相对于宿主的预期寿命来说通常很短，因此具有短暂性（当然，也有许多例外，其中慢病毒尤为显著）。
大寄生虫 （Macroparasites）（寄生蠕虫和节肢动物）的繁殖时间往往比微寄生虫长得多，在宿主内要么没有直接繁殖，要么繁殖率很低。由这些后生动物引起的免疫反应通常取决于给定宿主中存在的寄生虫的数量，并且往往持续时间相对较短因此，大型寄生虫感染往往具有持久性，宿主不断被再次感染。
微寄生虫和大型寄生虫都可以通过一个或多个中间寄主物种直接或间接地从一个寄主转移到下一个寄主，从而完成 它们的生命周期。直接传播可能是通过宿主之间的接触（例如性病），或通过吸入（如普通感冒）、摄入（如蛲虫）或穿透皮肤（如钩虫）而感染的寄生虫的专门性或非专门性传播阶段。 间接传播可包括被作为中间宿主的媒介（苍蝇、蚊子、蜱虫 和其他）叮咬，或被软体动物或其他中间宿主产生的自由生 活传播阶段穿透。在其他情况下，当受感染的中间宿主被掠 食性或食腐性的主要宿主吃掉时，寄生虫就会被摄入。直接传播的一种特殊情况是由亲本传播给未出生的后代（卵或胚胎），如梅毒和风疹以及节肢动物的许多病毒感染;这一过程 被称为“垂直传播”，与上面讨论的各种“水平传播”过程形成对比。
自然历史学家主要关注的是每种寄生虫的独特之处，相比之下，我们的目标则集中在：（1）对系统进行合理的特征描述所需的种群变量(以及相应的方程)的数量；（2）各种比率参数（如出生、死 亡和恢复比率、传播系数）之间的典型关系；以及（3）描述传播过 程的表达式的形式。如果缺少这三方面的系统性研究，任何疾病都将变得神秘莫测。
<hr/>实验流行病学: 传染病作为监管者对实验室小鼠种群的控制

虽然关于疾病对实验室种群动态影响的研究相对较少，但已有研究工作非常详细。这些实验是在感染各种病毒和细菌疾病的实验室小鼠种群上进行的，具有一些简化的特征，使它们特别适合于理论分析。
具体来说，对小鼠可用的空间进行了调整，使种群密度随着绝对水平的变化而保持不变;此外，成年小鼠以指定的速率被引入，因此基本过程是一个迁入-死亡过程(消除通过自然出生过程招募到种群中所伴随的时间滞后和其他并发症)。
简而言之，实验的设计避免了许多依赖于密度的并发症。我们现在概述了一个简单的模型， 它 抓 住了 这 些 实验 的本质，并讨论了它对两种微寄生虫的数据的拟合情况：一种是细菌（巴氏杆菌，Pasteurella muris）；另一个是病毒( 痘病毒，ectromelia)。这两种寄生虫都直接在宿主体内繁殖，并诱导对再感染的长期免疫（小鼠对巴氏杆菌的再感染表现出一定的免疫力丧失 ，但对外痘病毒的免疫似乎是终身的 )。
（后面半截是数学的东西了，我这周更完）

妹朵

引言最后一段的直接和间接生命周期是什么？百度搜过了感觉不够清楚[捂脸]

义乌贝贝

这里其实没有很好的对应翻译。直接生命周期英文的定义  In direct life cycle, parasite lives its entire life inside the host and reproduce inside it.  也就是说寄生生物一辈子都在寄主体内生活，对于间接生命周期的英文定义，In this type of life cycle of  a parasite, it cannot survive inside one host solely. They need to have multiple hosts so that they can reproduce more.  也就是说他们不可能整个生命周期都生活在寄主体内。我一直觉得好的语言不用翻译，所以我在做的事情是用中文来讲生态学故事。
另外，常见的中英文生态学学术名词可以在这里找到：https://zhuanlan.zhihu.com/p/473316778

迷失的灵魂

感谢感谢[赞同] 新知识get

汤胖子毛毛

！

露露儿童

路过